历史上本能寺之变与贞德被处以火刑时，信长和贞德通过森兰丸的连线感应。约定来生再会，于是二人一同进入了另一个奇幻的世界。在这个奇幻的世界中分为东西两颗星球，西之星先一步得到了龙之吐息，建立起了强大的王国，而另一边的东之星仍有诸多国家分庭抗礼战乱不断，织田家便是其中之一。在经历了一场战乱之后，织田信长和朋友明智光秀、丰臣秀吉决定改变这个时代，就在这时，随达芬奇前来寻找救星王的西之星少女贞德从天而降，二人的相遇带了新的故事篇章。

信长跳上了达芬奇的新机体，并轻易启动了这架在西之星无人能操纵的战铠，一番战斗之后敌人全灭，虽然不清楚事情的原委但信长还是决定带贞德和达芬奇一起返回尾张国，他回家后将命名为愚者的战铠展现在大家面前。另一方面，西之星圆桌会议的凯撒主动请缨，要求前往东之星带回达芬奇。

在尾张国的军事会议上，来自西之星的贞德和达芬奇成为了大家争议的对象，期间，光秀推荐达芬奇为军师但这个提议却遭到众人反对。另一边，女扮男装改名为兰丸的贞德遇到了信长的弟弟信胜，就在二人交谈的同时，武田家发动突袭，面对信玄驾驶的拥有神器的大战铠风临火斩，信长陷入苦战。就在这时，邪马台女王卑弥呼出现在天空，她以与信长结为同盟为条件，将神器赐给了信长。

得到神器的信长拼尽全力与武田一战，然而两人的驱动都已到达极限，武田只好先行撤兵。之后，在尾张国的军事会议上，大家对信长与邪马台女王缔结婚约一事争论不休，就在这时，达芬奇提出的订婚一说中止了群臣们的争执。卑弥呼女王与信长的订婚仪式在采用西之星先进技术的达芬奇策划下盛大开始……

信长的父亲认为光靠战铠是无法获得胜利的，只知道凭借强大的战铠展示力量是得不到家臣信服的，眼下正是考验君主器量的时候，可惜现在的信长丝毫不具备成为家主的资质。而信长却觉得每天呆在城里只会被武田超越，并且认为战胜武田的问题不在于敌人的多少，与此同时信长正在暗地里规划着自己的行动。

信秀的死亡，对外人而言，这是攻打织田的绝佳机会，对内部来说，更是激化了信长派与信胜派的对立。在父亲的葬礼上，信长迟迟未现身，家臣让信胜代替新任当主信长宣布葬礼开始，就在信胜准备代替信长之职时，信长出现，并且大闹葬礼，引起家臣的抗议。林大人举刀相向，光秀命人将他押下去，林大人临走时，下令亲信开始动手。

就在信长为身受重伤的卑弥呼紧张不安时，光秀来到信长面前，告诉了信长信胜大人逝世的消息，面对弟弟信胜的去世，信长悲痛不已更是将卑弥呼受伤，还有信胜去世的事怪在自己身上。之后信长与贞德来到敌军信玄公的大本营，信长更是直接质问信玄公是否是暗杀信胜的背后主使人，在得到答案后信长与信玄公开始了一场两人的切磋……

在与玄信的灵魂之战中，信长最终获得了胜利，战败的信玄本打算将东之星的未来和自己的神器交给信长。但是因为凯撒的阴谋，火之神器和风之神器分别被信长和凯撒两人获得。拿走风之神器的凯撒，却无法使用已经认主信长的神器。为了夺回风之神器与抢走公主，凯撒决定对信长发起攻击，同时信长也决定攻打凯撒，于是信长与凯撒的死战开始了…

凯撒带着阴谋见到上杉谦信，并与上杉谦信结成了同盟。另一面为信长做了爱心料理的卑弥呼在寻找信长时遇到了贞德，随后贞德在与信长的战铠训练时，因为卑弥呼对自己说的话而走神，而打起精神后贞德却发现自己忽然无法发动神器。为了让贞德不在迷茫，信长对贞德展开了特训。面对凯撒与上杉谦信结盟迫在眉睫的形势，贞德能够顺利发动神器么？

西之星为了增强战力给凯撒送来了大战铠，得知此消息的信长当然不会坐等对方强大。通过光秀的部署信长开始了行动，一方面信长派军在凯撒基地前方排兵布阵，而自己则前去龙脉肆虐的高天原伺机抢夺大战铠，在行动中秀吉向辉夜讲述了自己待在信长身边的理由，就在一切进行顺利时意外发生了。

夺取了悟空大战铠后信长势力得以增强，拥有神器的大战铠让信长的势力足以匹敌大国，但凯撒当然不会就此罢休。和信长所预料的一样，凯撒趁着他们还没有熟练运用大战铠时举兵来犯，在安顿好百姓后信长、辉夜和秀吉操纵着大战铠出战迎击敌人。虽然信长等人找到了应对凯撒的方法，但龙脉却开始回应凯撒的要求。

一夜过去，令人侧目的城下惨状，信长用“战国茶会”争取到了片刻的休战，但紧绷的局势并没有给双方带来休憩的时间。为了筹备茶会阿市拿出了家传的“无有之碗”，而阿市也将亲自主持这场茶会，在茶会上凯撒果然说出了他真正的目的，不但要信长交出所有神器，还想让他归顺于西之星的亚瑟王，茶会上的信长和凯撒如同两头不肯互相退让的狮子。

作为将门之女的阿市公主答应了凯撒的提亲，这对于光秀和阿市公主来说都是非常痛苦的结果，与信长切磋的光秀并没有找到自己想要的答案。西之星对于凯撒的做法有了分歧，而凯撒已经向信长提议攻打西之星，神器的共鸣让天之鸟船得以升级从而有了渡过星之海洋的能力。在秀吉的劝导下光秀终于向公主表明了心意，他还要一如既往的全力保护心爱的人。

盛夏的大雪背后充斥着战争的味道，而这场非自然的大雪带来的是西之星汉尼拔和查理曼的进攻，为了救出被困的人质辉夜挡在了信长和敌人中间。不但没有救出人质辉夜也被汉尼拔抓住，在信长危在旦夕时凯撒击散了天空的乌云，替天行道的上杉谦信也来阻止着这场让人不悦的战争，查理曼为了救出汉尼拔选择了自爆，而辉夜也随着爆风被卷走。

俘的贞德被切萨雷百般折磨着，他想得到亚瑟王才是真正救星王的天启，而马基雅维利认为肉体的疼痛不足以让她屈服。被马基雅维利带到故乡的贞德受尽了煎熬，面对好友和同胞们的仇视贞德依旧不愿屈服，但马基雅维利的真正目的却是为了取代贞德。天启再现，大地的悲鸣之后雾气弥漫，而出现在雾里的是前来救援的信长等人。

信长救下了贞德，同一时刻龙脉产生激烈波动，故乡栋雷米村在贞德面前灰飞烟灭，讽刺的是，这恰恰看似是命运在告诉她，救了她的信长才是破坏王。东之星的神器使用者和天启少女的出现，使西之星即将迎来新的局面。当十二名神器使用者集结之时，究极神器圣杯便会出现，不久之后，神圣的使用者们就会齐聚圆桌边。

在龙脉聚集的圣地湖面救起卑弥呼的信长有种似曾相识的感觉，因为这里也是两人第一次见面的地方。卑弥呼体内的龙脉流动非常微弱，随时都有中断的可能，而她却让达芬奇隐瞒了这一切。在卑弥呼的逼问下辉夜也直视了爱慕信长的感情，两人对信长感情的战争正式开始，而被俘的光秀和凯撒在西之星上也有了行动。

赶去营救阿市公主的光秀目睹了武田城的沦陷，强悍的谦信也败给了亚历山大的大战铠凯亚，而他召唤海格力斯之柱压制黄泉比良坂的背后还隐藏着另一个计划。面对强大的亚历山大选择独自迎战的信长竟产生了恐惧，即便发动了四个神器的力量信长也未能战胜亚历山大，而为了掩护他的秀吉所驾驶的大战铠被亚历山大硬生生撕成了两半。

为了打败亚历山大保护身边的人们信长决定前往黄泉比良坂面对龙，他把百姓和城内的要务都托付给了光秀，和他一样想要得到力量的还有谦信和辉夜，每个人都怀着各自的理由前往黄泉比良坂。害怕天启并诅咒自己的贞德被拒之门外，而进入黄泉比良坂的信长和辉夜却看到了质问他们的信玄公。

从黄泉比良坂回来的信长和以前大不一样，被龙吞噬并寄宿与体内的他已经和龙脉结下了羁绊，为了阻止亚历山大对黄泉比良坂出手信长开始了出击。于此同时凯撒被押送到了亚瑟王的面前，对于凯撒所做的一切亚瑟王并没有怪罪的意思，他还交给了凯撒古老的神器王者之剑。在黄泉比良坂前信长和亚历山大的战斗一触即发，东西之龙的怒吼撼动着大地。

再次见面的信长和凯撒都有了不小的改变，见过亚瑟王的凯撒坚信可以西之星才能够带给世界和平，而信长不光把凯撒拒之门外还准备主动出击，信长的变化让贞德更加在乎新的天启，而市姬则亲自前往凯撒身边准备问出他的用意。凯撒和信长的战斗已经无法避免，不顾众人的阻止信长挥剑砍向了凯撒，但他只是砍断了欺骗凯撒的卑劣黑影。

面对被毁坏的土地和去世的市姬信长十分自责，另一方光秀因为市姬的死亡，而对信长的举动产生了疑惑。在枯萎的樱花树下光秀对秀吉说出了自己杀死信胜的事实，秀吉在对信长表达忠心后警告了动摇的光秀。随后光秀来到达芬奇面前说出了自己的疑问，并决定独自面对亚瑟。另一方面卑弥呼为了信长决定牺牲自己修补龙脉。

就在卑弥呼不顾众人劝阻执意修补损坏的龙脉时，信长来到达芬奇面前质问达芬奇的目的，而达芬奇也承认了自己带着贞德来到这个世界的目的。在信长寻求卑弥呼的帮助来阻止亚瑟时，秀吉说出了卑弥呼的身体现状。得知卑弥呼的状态后信长决定自己潜入并命令卑弥呼留在城内。之后卑弥呼还是为了信长用最后的力气启动了安土。

信长在暴走之后见到了救世王亚瑟，亚瑟告诉了信长关于自己的事。背叛信长的光秀在打算去救亚瑟时被秀吉拦住。亚瑟用拯救贞德而诱惑信长，却被信长所拒绝。就在达芬奇抽出最后一张牌审判的同时，信长和亚瑟进入了激战，在信长陷入弱势时，大家的灵魂赐予了信长力量。被大家所期待而托付的信长是否能够战胜亚瑟呢？