21世纪初人类受到温室效应的影响失去了大部分陆地版图，此时，神秘的海雾大舰队突然出现封锁了所有航路，人类被驱逐出所有海域。在这之后，出现了一组奇怪但强势的组合，这是一艘有人类指挥的「海雾」——伊401，虽然人类曾早就捕获了「海雾」，但并不知道如何启动，直到这艘「海雾」在两年前遇到千早群像而苏醒，并且伊401的心智模型伊欧娜找到千早后带他离开。而此次，他们接到了移送人类新型武器的委托。

在将武器运往横须贺途中，伊401遭到了重巡洋舰高雄的追击，她先后精确的击毁了伊欧娜设置的诱饵，不论是A计划还是B计划，都没办法全身而退，能够保全自身的方法只有将高雄打败，千早计划在高雄捕捉到伊401前发动攻击，然而就在船舰上浮海面的一瞬，千早命令其紧急转向，避开了高雄超重力炮的攻击。稍作休整分析后，千早用超重力炮进行反击，出其不意的攻击让高雄措手不及败下阵来。

伊401在击败高雄后，安全抵达横须贺，全舰人员稍作休息，便投入了对伊401的补给和休整中，千早和伊欧娜来到海军墓碑前慰藉时，被陆地军以武力邀请去参加某位大人的晚宴，而此人正是原海军提督北良宽，他以伊401或许会脱离控制为由，用武力让千早将伊401交给政府，这种无理的要求千早自然不会答应，就在双方局面僵持不下时，防护壁那里传来警报声……

战列舰榛名和雾岛对横须贺军港发动袭击，千早指挥伊401前去迎战，按照制定的作战计划，伊401将半自动鱼雷发射装置进行散落安置以迷惑榛名和雾岛，并利用战列舰三笠号作为掩护从后部重创雾岛，气急败坏的雾岛在发射了大量鱼雷后，与榛名合体向伊401发射超重力炮，这个举动正中千早下怀，趁榛名和雾岛解除克莱因力场和丧失演算之时，一举将她们成功摧毁。

被伊401打飞的榛名和雾岛被一个叫刑部莳绘的小女孩所救，榛名并无大碍但雾岛则全舰报废，所幸联合核心存活下来，为方便活动她变为莳绘的熊玩偶，莳绘因为有了这两名新朋友，每天都过的很开心。而榛名和雾岛继续待在这里也是另有所图，她们在宅邸的地下，找到了这栋别墅的主人刑部藤十郎，在向他索取震动弹头的开发数据时，得知了莳绘并非人类的秘密。

消灭刑部莳绘的行动开始了，榛名让雾岛照顾莳绘，自己出面应对敌人。莳绘得知榛名是海雾的心智模型后，一时间无法接受伤心离去。为了让莳绘顺利逃脱，榛名按莳绘的模样制造出替代品，将敌人引向后院，不过受莳绘影响，榛名对敌人无法下很手，将自己置身于险境中。得知榛名处境，莳绘不顾危险前来找她，因为是朋友，所以无法轻易舍弃的。

榛名、雾岛和莳绘登上伊401之后，千早指挥舰队前往大本营硫磺岛，没想到重巡洋舰高雄竟然捷足先登出现在岛上，因为一直看守硫磺岛的日向并没有任何异样，所以千早等人安心登陆，高雄的目的也并非挑起事端而是想要加入千早的舰队。榛名、雾岛的存在无疑暴露了千早等人的行踪，于是，千早计划在伊401修复补给完成之后就放弃此岛，前往美国。

离开硫磺岛之前，千早等人被大战列舰金刚和重巡摩耶包围，为了避免武装冲突，千早向金刚和摩耶发出登岛邀请，这是金刚第一次与其他海雾战舰在物理空间见面。千早企图以人类的交谈方式打破海雾的逻辑防御，以说服金刚加入他们，虽然金刚登岛之后也感觉到了不可思议的和谐，但她还是坚持阿德米拉提密码的指引毅然返回战舰，将炮火对准硫磺岛。

既然金刚炮火相向，千早等人也不能无动于衷，于是，决定放弃硫磺岛进入撤退作战。高雄加入苍蓝钢舰后，就赶赴前线与日向一起抵挡摩耶的攻击，与此同时，千早和伊欧娜则暗中逃脱，遗憾的是金刚看破了高雄和日向的佯攻战略，直接潜入海中与401正面交锋，就在她准备发出超重力炮时，日向的黑客攻击使其瘫痪，帮助401躲过致命一击，千早本以为一切就此结束，可没想到再遇袭击……

攻击401的正是与她同型号的姐妹战舰400 和402，面对这种猝不及防的袭击，401受损严重并不断向深海下沉，难以忍受深海低温的千早体能渐渐下降，陷入濒死状态。与此同时，日向等人因401的突然消失也展开了搜查，高雄借助日向的帮助潜入海底，发现了奄奄一息的千早和伊欧娜，为救二人，高雄牺牲自我将纳米材质传输给401。

千早和伊欧娜元气恢复以后，整个舰队继续向美国行驶，可是曾击沉他们的400和402仍尾随其后。了解了401当前状况后，千早做出了一个大胆的决定即主动迎击400和402，虽然对伊欧娜来说保护千早是重中之重，但与此同时她也不想和自己的姐妹互相残杀将她们击沉，然而她根本无法劝说400和402停止攻击，最终在千早的指挥下，400和402葬身于深海之中。

没想到刚解决完400和402，海雾美国舰队就出现在401的前方，而将摩耶同化的金刚则在后方进行围堵，黑化的金刚将海雾美国舰队全部歼灭，之后又对伊欧娜他们发动了攻击，所幸在千早的指挥下401躲开了攻击，就在千早计划反攻时，伊欧娜主动要求去说服金刚，打斗中，处于下风的伊欧娜在接到千早意志的传达后重获能量，打破了金刚内心的壁垒。一切恢复平静，经历了重重波折，千早等人终于将振动弹头送达美国。