过去操纵Aquarion展开大激斗的神话的1万2千年后――地球被次元之门的彼岸袭击过来的无人机“Abductor”带来了巨大的威胁。作为对策，NEO DEAVA开始运用“Aquaria”。男女之间的合体被禁止神圣的合体兵器才能对其作出伤害。

在暂时平稳的日常之中，播映“Aquaria舞动于空”的少年，阿马塔与独自一人在电影院中的少女御子乃邂逅了。因其脸上流下的一滴眼泪。阿马塔突然决定向御子乃发出约会的邀请。但这份邂逅是否是命运的使然便不得而知了。

被有人型Abductor的袭击，为了保护自己，禁断的男女合体成功合体,将“Aquarion EVOL”觉醒的阿马塔和御子乃。他们被带至NEO DEAVA为了育成Element而运营的学园里去了。这个学园的名字叫“圣天使学园”。是所被无比高耸的“柏林墙”将男女学生的学园。将禁断的力量觉醒的阿马塔和御子乃，一下子就成为学园的关注人物了。

阿马塔向御子乃进行了全心全意的谢罪。但是，被判断为没有Element能力的御子乃抱着复杂的心情决定离开圣天使学园。另一方面，Altair最年轻的战士Jin率领Abductor捕捉Rare Igura而袭击新九龙。与至今为止不一样的控制下的Abductor战斗，Aquarion因此而陷入苦境。

为了解明Aquarion的谜团而旅行的不动总司令和克蕾雅理事长回归。由克蕾雅透露出Aquarion的秘密。Aquarion是由朋友以上恋人未满这样近乎极限的感情发挥出力量——因柏林墙被破坏而还未来得及喜悦的学生们被告知“禁止恋爱”。男女混合队伍开始了不允许发展“恋爱”，在“恋爱”面前悬崖勒马的特训。

突然间出现在阿马塔和御子乃面前的神乐，向御子乃说出了“很臭”这个词。将被夺走的御子乃和出手阻止的阿马塔。这次“禁断的邂逅”作为强烈的印象刻印于三人的心中——加上Abductor的袭击，怪炎、婕希卡、安迪被授予出击命令。在越来越猛烈的Abductor的攻势下。山茶花等人却出现了疑问，为何在训练中一直获得第一的修雷特没有在实战中出场？

感觉不到男女共同学习应有的氛围，和两者之间的心灵墙壁的安迪提出换座位的天。但是，没有获得想要的座位而悔恨的安迪，道出了使大家都得到瞩目，关于消失的Element的学生，“恐怖的毛绒玩偶”的故事。这天夜晚，阿马塔和婕希卡一起回去的时候，在走廊的转角处目击到了玩偶。而后，听到了不知哪里发出的不寻常的小调歌。

安迪在挖洞时发掘出迷之古文书，那是记载“禁断的Aquarion”自由操纵方式的“创世之书”？还是...有将古代文字流利地解读出来的Mix的能力带着期待的目光所得出的答案是？另一方面，上次的战斗完全败北的Jin准备好万全之策，搭乘重装甲型Radius Gunis。之后再一次向Vega发起进攻。

挖“洞”就是生存的价值，“洞”就是人生之本这样明明白白说出来的安迪·W·霍尔。另一方面，对“洞”异常地讨厌的Mix。安迪因Mix对洞的侮辱而相当愤怒，但也听到了Mix的“讨厌洞”的原因。对应Abductor的袭击，不动的命令共同出击的安迪和Mix。性格相反的两人的合体是！？

被Aquarion SPADA击破的Gunis将其降落在地球的Jin，被委任于寻找“真实的夏娃”的Rare Igura和机械天使的夺取。预定转入NEO DEAVA的学生的履历造假的Jin以“阿库巴鲁金·巴多巴亚路”成功转入。但是，Jin却不能适应学园生活。作为曾经的转校生也同样未能适应学园生活的柚叶对Jin表示担心。

未影道出捕获女性的真相。为了拯救Altair而渴求Rare Igura的出云、希望机械天使觉醒的未影、执着于渴求御子乃的神乐。Altair界3人的想法错综复杂。之后，未影为了让神乐想起1万2千年前的记忆，再一次幕后将神乐送入Vega,也就是送入地球去了。

在Jin逐渐熟悉学园生活的时候，迎来了圣天使学园的创立12周年。阿马塔未能向御子乃告白后露出失落的样子。安迪则借“创立纪念日”的企划会议为名实行心跳脸红的计划，其名为将女生招待进男生宿舍的“睡衣派对”。　　之后安迪提议在把柏林墙当成巨大屏幕上映“Aquaria舞动于空”。

在上映会活动中突然出现的，狂暴的Mithra Gunis。使圣天使学园陷入恐慌状态中，阿马塔、御子乃和婕希卡操纵Aquarion EVOL进行迎击。但是御子乃在与神乐的战斗中却隐隐开始动摇。另一方面，柚叶在知道Jin是Altair的间谍的时候感到非常震撼。与Jin一起飞向Altair界被诱拐的柚叶会...？

在受到严重破坏的学园里，修雷特弹奏的送葬曲低而沉重地响起。Altair界最后之子Jin·无双。他的死在Altair界引起了很大的冲击。而圣天使学园的Element也感到很大悲伤。尤其是Jin心灵相通的柚叶最为深刻埋藏于心底里——同时，由Jin的死使得Element感到与Abductor的战斗是与死那么地接近，这时不动发出了新的特训的命令...

经过墓穴特训，阿马塔他们从失去同伴的悲伤中走了出来，这时，未影送去Vega的神乐突然出现——将御子乃夺走的神乐以及想将其阻止的Element候补生们。在经过墓穴特训实力上得到飞跃性的进步的Element能力与神乐的“逆转之力”双双激突。但是，像野兽一般袭击而来的神乐势头却越来越盛，向着逃亡的御子乃一直猛追。

保护作为敌人的神乐的御子乃，受到暂时禁止外出的处分。“为什么我会保护神乐呢？”“而阿波罗和西尔维又是？”在这尽是些搞不懂的事情面前的御子乃受到柚叶的安慰。另一方面，因为无法帮上御子乃的忙而失落的阿马塔，以及对阿马塔抱有感情不安定的婕希卡。在这复杂的感情交错中，不动发起新的训练提案。那就是同为Aquarion的“实战特训”——

由于婕希卡的的表白的缘故，阿马塔、御子乃、婕希卡3人的关系出现了让人尴尬的状况。在这个状况下不动发出了「极秘任务」给Element他们执行。在连任务目的都尚未明确下乘坐着Vector三机来到山间的湖畔上。但是，即便如此还是未能弄懂任务内容就被指示穿着泳装自由行动的待机指示。在生死一线的战斗的紧张感中Element们得到了解放。然后，在与MIX两人共处一室之下安迪鼓起勇气想向其表达出自己的想法。

对安迪的感情不能正面面对的MIX，知道父亲仍然认为她是个“什么都做不到的孩子”的御子乃，以及在对阿马塔的感情告吹后埋头只去进行训练的婕希卡。三人三种心情错综复杂地动摇中——另一方面，Altair中伴随激化的战斗和次元之门胡乱使用，Iron C的发动率一味的下降。若Iron C停止，即表明Altair这个星球的「死」来临。最终，作为最高司令官的出云赌上Altair的存亡，决心前往Vega一途。

被带去Altair的MIX。想去营救但是次元之门却是被关闭，而且不知道打开门的方法。只能束手无策地虚度时间...而可靠的不动此时也行踪未明。叹息于自己的无能为力的安迪，便一直把自己关在洞穴之中。另一方面，作为这次事件契机的婕希卡则自责于自己的软弱。这时“1万2千年前的影像”带着未影一同出现。抓住婕希卡心中的漏洞。然后，婕希卡在无意识中与未影定下了“某个约定”。

阿马塔他们成为MIX救出队潜入Altair。婕希卡和柚叶的Vector战机利用柚叶的能力将其透明化后，便隐藏起来。两人的喉咙和身体都开始变差。安迪即使被捕也能发挥出强大的掘穴力，拼命地去寻找MIX。另一边，逃入不可思议的房间的阿马塔遇见了仿若被冻结于年轻时的姿态的母亲艾莉希娅。陷入混乱的阿马塔与敌方司令官开始交谈...关于附着于Altair的“夏娃的诅咒”的真相。

虽然从Altair安全回归，但是却以救出MIX的任务失败而告终。特别是修雷特的消耗过大只能变成静养的状态。而安迪则对无法救出MIX一事的悔恨却始终无法释怀...NEO DEAVA黑夜降临的那个夜晚，阿马塔做了个“不可思议的梦”。是一个围绕阿马塔、神乐、御子乃的恶梦。埋藏于心里的不安不仅不消去，反而越发膨胀，阿马塔决定寻找一直未回，寻找不动而去的御子乃。

SPADA苦战于强敌神话兵·Vellzeva（前作头翅操纵的神话兵）。但是修雷特为了演奏最终乐章展开了舍身的战斗。另一边的激战中，暗地里隐藏的对西尔维的追求的神乐和对御子乃的追求的阿马塔，对她（御子乃）的争夺而展开了激烈的斗争。看见眼见打斗的两人御子乃呐喊「住手！」。这时，呼应于她的眼泪神殿开始崩溃，太阳之翼开始复活了。终于传说的「神话型Aquarion」展现出来。

追赶着神乐和御子乃而侵入次元之门的阿马塔、婕希卡、修雷特。在次元的缝隙间被激流冲刷着，也成功合体出SPADA。另一方面，与阿马塔他们中断了联系的Neo DEAVA里，由不动那里开始从1万2千年，和再1万2千年的从古继承的悠久的神话开始。同一时间，在游走于次元的缝隙中的阿马塔他们也看见同样的影像。然后「双星之书」被解禁了。

回应神乐的咆哮，「神话型Aquarion」终于开始觉醒。　　御子乃，婕希卡紧接着神乐乘上了神话型Aquarion。出云与MIX各自操纵着Afra Gunis和Mixy Gunis，阻挡在想将Rera·Igler据为己有的神乐面前——这时，在地球由于神话型Aquarion的封印被解开的缘故而陷入了巨大的混乱中。为了打破现在的僵局安迪用能力贯穿次元之壁再次冲入Altiar界。　　在Altiar界独自迷失方向的阿马塔受到呼唤自己的声音所引导，开始了一场命运的再会。

神乐与出云的战斗终于打上了休止符——　　悲伤的阿马塔的感情爆发出来，这份愤怒锁定在神乐身上。在过去分开的阿马塔和神乐。这两人的命运再一次交错相连，在激烈的战斗之中相互碰撞。另一方面，安迪即使在受到MIX激烈的攻击的情况下，也在拼命地呼唤着MIX希望他取回记忆...「你心中的洞就由我来埋上！」这样呐喊着。接着，Altair与Vega，两个星球在命运的引导下越来越近了。

神乐与出云的战斗打上了终止符——在阿马塔他们面前未影操纵的「黑色Aquarion」也显现出其姿态。被未影关入心之迷宫的神乐，在那里遇到了被囚禁的婕希卡。婕希卡为了阻止未影的暴走，恳切地求神乐将她自己杀死。另一方面，在未影乘坐的「黑色Aquarion」压倒性的力量的面前，仅有Aquarion Evol一台机完全没有办法可言。在最大的危机面前，阿马塔、安迪、怪炎、柚叶等Element们集中起来。将拥有的力量全部发挥出来——从2万4千年前延续下来的神话终于要迎来终结。