由于父亲的事故死亡而继承了庞大遗产的少年·才贺胜。与那样的小胜偶然相遇的青年·加藤鸣海，决定向小胜伸出援手。然而，追杀着小胜的居然是具有强大战斗能力的傀儡师们。两人也在鸣海的不胜招架下而陷入了绝境。当小胜为了求救而发出呼喊声的时候，银发美女·白银出现在了他们面前。

在短暂的休息后，鸣海他们再次被傀儡袭击了。操纵着小丑型的悬丝傀儡·普尔契耐拉的杀手阿紫花英良袭来。白银则操纵悬丝傀儡·丑角迎战，而隐藏起来了的阿紫花的同伴向小胜袭去。

在受到多次袭击后，小胜终于被轻井泽给抢走了。为了救出小胜，鸣海和白银潜入了幕后黑手的小胜的叔叔·才贺善治的宅邸中。与此同时，试图从宅邸逃出的小胜，过程中发现了死去的父亲·才贺贞义所留下的录像带。

为了逃出善治的魔掌，以及改变曾经是爱哭鬼的自己，小胜下定了某个决心。过程中，与曾经顶上自己性命的阿紫花再次相遇的小胜，不但没有逃跑，反而向他提出要不要成为自己的同伴。与此同时，鸣海与白银被善治所雇佣的傀儡使逮到，陷入了走投无路的危机。

好几次从危机中拯救了小胜性命的鸣海，被宅邸的爆炸所卷入，变成了音讯不明的状况。小胜在背负着巨大悲痛感的同时，决定受鸣海的教导那样坚强地活下去，回到了日常的学校生活。另一边，为了保护这样的小胜，白银进入了小胜所就读的小学旁边的高中。

在轻井泽一事后再次恢复了意识的鸣海，发现自己在某个医院里的一个房间里。在那里，鸣海与爱好女色的男子·奇和老太婆露西尔。由于事故的冲击而丧失了记忆的鸣海，与在住院中的孩子们接触的过程中，看到自己身上的伤口正在不可思议地快速愈合着，觉得哪里不太对劲。

鸣海得知了ZONAPHA症的真相、以及散布ZONAPHA症的元凶·午夜马戏团这一存在。为了打倒夺走了孩子们未来的自动傀儡，鸣海决意要成为傀儡破坏者·白银。与此同时，与仲町马戏团一起行动的小胜与白银，遇见了神秘女性·葳璐玛。

新的伙伴·葳璐玛加入后的仲町马戏团，利用收集的演出资金，在伊豆准备迎接公演的开始。就在公演马上就要开始的时候，鸣海、奇、露西尔追着午夜马戏团的踪迹，乘上了开往上海的飞机。然而，他们在机内也遭遇到了自动傀儡，陷入了激烈的交战状态。

在与自动傀儡的战斗中负伤掉进了海里的奇，被仲町马戏团所救。令人惊讶的是，奇居然是白银的悬丝傀儡的师父。以与奇的相遇为契机而得知了白银内心的小胜，为了知晓自己出生的谜团而独自踏上了旅程。与此同时，到达了中国的鸣海与露西尔，在追寻线索的过程中鸣海与自己学习中国拳法的师父·梁相遇了。

梁所述说的过去的真相。曾经，有个都志于掌握炼金术的青年兄弟，他们的名字为金与银。他们都遇见了自己一见钟情的名为法兰西奴的女性。在三人之间的心意互相都没有传递到的同时，奇病·ZONAPHA症在法兰西奴所在的村庄爆发了。在得知真相的鸣海面前，被称为四大元老的自动傀儡之一·庞泰洛出现了。

一行人在中国发生了许多事情后，终于找到了午夜马戏团。地点在撒哈拉沙漠。为了消灭午夜马戏团，全世界的白银都聚集在了一起。鸣海在那里遇见了身体的一部分得以机械化的白银O们的首领·无脸，以及以沙漠地带为活动中心的法蒂玛。

在午夜马戏团的帐篷中，鸣海等人打倒了旋转木马·奥尔森、杂耍兄弟。接下来出现的是，其中一个通向法兰西奴傀儡所在房间的两扇门。鸣海等人打算兵分两路进行突破，然而每扇门后面都有新的敌人等待着他们。

随着他们在帐篷前进，鸣海等人终于见到了法兰西奴傀儡的身影。然而，要到达那里却要打倒四大元老。就在可萝碧准备袭击满身疮痍的鸣海的时候，以破坏法兰西奴傀儡这一点为目的而聚集在一起的诸多白银，团结一心保护起了鸣海。

在激战中同伴们一个个死去。鸣海自己也徘徊在生死之间。为了救活鸣海，罗肯菲尔特在对他进行着生死攸关的手术。与此同时，被与法兰西奴傀儡长得一模一样的安杰莉娜傀儡封住了行动的阿尔莱奇和庞泰洛也终于能够行动。就在形势越来越恶化的时候，继承了同伴们身体零件和想法的鸣海终于苏醒。

为了搞清楚自己出生的谜团，小胜一个人离开了仲町马戏团。他所前往的是，母亲曾经居住的公寓。想起了因母亲死后而被才贺家收养的小胜，却怎么也想不起父亲·贞义的相貌。而后在移动过程中想起了与祖父·正二的对话，决定前往自己开始决心改变的地方·机关宅邸。

在机关宅邸，小胜被袭来的黑贺村的傀儡师抓走。醒过来后，在他面前的是理应早已死去的祖父·正二。然而，祖父·正二却称自己为他的父亲·贞义，并对他抱以敌意。小胜被强制喝下了含有生命之水的正二的血液，再次体验了正二的记忆。时为天保。地点是长崎。当时的正二是镇上的医生。

小胜正在感受着正二的记忆。正二毫不犹豫地喝干了生命之水，决意要与安杰莉娜一起活下去。为了让自己能帮上白银的忙，正二努力研究悬丝傀儡。而安杰莉娜也与正二共结连理。某天，为了将正二制造的悬丝傀儡分享给全世界的白银，在露西尔的命令下从法国前来的名为汀·麦斯特的男子出现在正二面前。

正二与安杰莉娜的孩子·爱蕾诺出生。以爱蕾诺为契机，奇与法兰西奴傀儡的态度也在逐渐地发生变化，大家都感到非常的幸福。然而，这一切也都是短暂的，随着不详的机械声，黑贺村遭到了自动傀儡的袭击。

从记忆旅途回到现实的小胜，为了证明自己不是贞义，钻黑贺村众人的空子而从跑出了宅邸。就在这时，在到处寻找着小胜的白银也来到了黑贺村。然而，在逃脱奇的追杀过程中，小胜再次进入了正二的记忆。记忆中的爱蕾诺，没能完成安杰莉娜的心愿也喝下了生命之水。

将自己大脑的信息全部传输到小胜身上，然后再与爱蕾诺共结连理。这就是贞义的目的。得知了正二所有记忆的小胜，为未能实现自己愿望的许许多多的人流下了眼泪。即使如此，正二和奇还是认为小胜就是贞义。而奇也终于向小胜拔刀相向。就在这时，令人意想不到的是，黑贺村的一个人站了出来。他说起了连正二都未曾知晓的真相。

穿越时间，改变样貌，为了实现自己愿望而操纵着命运红线的人物。那就是以无脸的姿态出现的白金。掳走白银消失后的无脸司令，让巨大的银色女神显现在了这个世界。以及散布开来的ZONAPHA症。充满愤怒与悲伤的小胜，乘坐着杰克南瓜怪去追击女神。然而，这对没有实体的女神完全不见效。为了阻止ZONAPHA症的蔓延，小胜和奇、琍婕对无脸展开了追击。

为了守护能够治疗ZONAPHA症的机器·哈利，鸣海等人到达了研究所。被挟持汤姆为人质的明霞，也与自动傀儡·约翰斯展开了战斗。被约翰斯的攻击玩弄在手掌之中过的明霞，想起了死去的父亲和露西尔等人，拼尽了全力。与此同时，被囚住的白银，因尊敬地称呼自己为法兰西奴的可萝碧、庞泰洛、阿尔莱奇而在烦恼着。

ZONAPHA症研究所的战斗还在继续。乔治与新型白银O的休那吉展开战斗，攻击对她却完全没有见效。面对这样的乔治，休那吉说起了自己跟随无脸的理由。与此同时，阿紫花与在撒哈拉的时候结下了因缘的庞泰洛展开了战斗。原本以对攻击的分析和花言巧语为根据看到了一些胜机，然而马上也被庞泰洛强大的力量所压倒。

鸣海和明霞终于抵达了治疗ZONAPHA症的机器·哈利的所在处。班哈特因受到布洛姆·布洛姆·罗和九月钻头这两个自动傀儡的袭击而陷入了濒死状态。为了能够尽早给他们疗伤，两人分别展开战斗，而明霞却倒在了布洛姆·布洛姆·罗的凶刃之下。

白银在阿尔莱奇的带领下来到最后四人所在的房间，感受到了一丝丝空虚。然后白银向阿尔莱奇阐述了欢笑的意义。与此同时，小胜、琍婕、葛利芬正在追赶着无脸的飞行船。然而，他们却中了突然本想而来的闪电而而掉进了浓雾之中。小胜和琍婕在回过神来后发现那里是无脸的根据地·圣米歇尔山。紧接着，与琍婕有着因缘的驯兽师道格尔·拉欧出现在他们的面前。

在可萝碧的带领下小胜所到达的地方是O的本体所保存的地方。得知了O的秘密后，被其自私而激怒到极点的小胜，勇于与追杀来的O等人展开了对峙。与此同时，琍婕在逃跑过程中，遇见了连道格尔·拉欧也未能顺服的幻兽。预知到死亡的琍婕。然而在那一瞬间，她想起了小胜说过的话语。

小胜操纵着从葛利芬所给的丑角，逼近着无脸和最后四人。然而寡不敌众，还是陷入了苦战状态。就在这时可萝碧和琍婕也加入了战局，战况也得以有好转。小胜为了救出爱蕾诺，展开了与无脸一对一的对决。

无脸打算将自己的意识传输到小胜身上的作战，看似好像成功了。然而在小胜的脑海中，自己与无脸的意识正在展开激烈的战斗。就在火箭的发射时间在一刻一刻逼近的时候，小胜再次向无脸发起挑战。与此同时在城堡的另一角，可萝碧与蒂玛迪娜的战斗正在白热化。

爱蕾诺在胡氏的城堡与鸣海等人再遇了。然而，鸣海却怀疑爱蕾诺是无脸的手下，对她的态度非常冷漠。而且，在城堡避难的人们对爱蕾诺也是同样的态度，向她投以冰冷的视线。爱蕾诺为了证明自身清白，决意将向大家表明自己的记忆。

为了阻止无脸的野心，鸣海、爱蕾诺以及仲町马戏团的人们坚决打算赶往航空飞机的发射场。然而，即使决定了一起战斗，鸣海还是有意地在躲避着爱蕾诺。为了让这样的鸣海察觉他自己的心意，奇向鸣海提出了决斗申请。与此同时，正在寻找爱蕾诺的小胜也找到了线索，开始前往胡氏的城堡。

经过奇的生死之战后，几乎半数的自动傀儡都被销毁。然而，在爆炸中活下来的残党，前去阻止鸣海等人所乘坐的列车。逃过一劫的小胜却向着列车赶往。就在这时，在列车中控制住战况的仲町马戏团的阿浩、阿纪、信夫如今却想起了关于已经去世了的“母亲”的记忆。

与仲町马戏团重逢了的小胜，得知了鸣海也在同一个列车上。然而，出现在想要马上与鸣海见面的小胜面前的是，阿尔莱奇和庞泰洛。与此同时，鸣海一直抱着对爱蕾诺的憎恨，但也逐渐开始恢复以前的记忆。

仲町马戏团的阿浩、阿纪、信夫展开了与蜘蛛女的对峙。然而，敌人的样貌却是与已经去世了的母亲长的非常相像，让他们非常动摇。信夫等人为了给同伴们制造机会，都展示了自己的招式和本领，但每次都会受到攻击而身受重伤。

打倒了庞泰洛的赫雷昆，正在逼近着鸣海等人所在的列车。为了保护想要立马开始战斗的鸣海，爱蕾诺操纵着丑角，独自向赫雷昆发起了战斗。与此同时，小胜与戈莱亚诺也在进行着激烈的空中战斗。

终于再会了的小胜与鸣海，击退了袭来的自动傀儡们。而后小胜代替精疲力竭的鸣海，乘上了前往太空的航天飞机。与此同时，在发射场附近的城镇角落，爱蕾诺被赫雷昆逼上了绝路。

到达了宇宙空间站的小胜，与操纵着丑角的无脸展开对决。无脸向小胜提问道为何要将爱蕾诺让给鸣海。就在两人的战斗逐渐白热化的时候，ZONAPHA症所带来的人类灭亡也进入了倒计时。